摘要

入侵生物进入新栖息地的速度是它们分布和数量的基础。对传播的预测通常假设入侵速度在时间和方向上是恒定的，但是，根据这一假设被违反的程度，划定调查和根除计划的有效性可能会受到影响。了解传播时空变化的机制有助于改进预测和指导管理，特别是在入侵的早期阶段。本文采用三种标准方法(有效范围半径、距离回归和边界位移)调查了北美地区最具破坏性的非本土森林害虫之一月桂枯萎病的传播速率，并评估了定向传播(即各向异性)变化的强度和驱动因素。年平均扩散估计在24 ~ 40 km/年之间变化，但扩散具有高度的各向异性，其入侵速度向南约为100 km/年，向西约为80 km/年，向北约为50 km/年，我们将这种模式归因于宿主红树的丰富和较暖的温度促进了南部和西部的快速扩散。这种模式——从引进点开始，月桂枯萎病迅速蔓延到预测的高度适合其持续存在的地区——表明，种植地点可能对各向异性率有主要影响。我们的研究结果强调了生境适宜性模型的实用性——宿主的可用性和适宜的气候被广泛用于预测建立风险——用于识别在新入侵者和/或卫星种群通过长距离扩散事件建立后传播最快的地区。

介绍

入侵物种的扩散通常是种群增长与扩散耦合的结果(Liebhold and Tobin 2008)，控制这两个过程的因素的空间和/或时间变化可能导致入侵速度的变化。对传播和虫害到来的预测有助于自然资源管理者及时实施管理。然而，当传播速率在方向上(各向异性)(Morin et al. 2009)、时间上(Andow et al. 1990)或两者同时变化时，传播预测就不那么可靠了。当种群从建立后的初始滞后阶段过渡到种群增长和/或遇到更合适栖息地时的加速传播阶段时，传播可能会加速，随后随着合适栖息地的枯竭而最终减速(Shigesada et al. 1995)。要可靠地预测长距离跳跃是极其困难的，但是量化年传播率、传播方向变化的驱动因素，以及传播最快的方向，可以帮助指导划界调查和/或设计(或潜在的可行性)减缓传播和/或根除计划。

量化传播的三种常用统计方法是有效距离半径(Shigesada et al. 1995)、距离回归(Liebhold and Tobin 2008)和边界位移(Tobin et al. 2007;Elkinton et al. 2014)。有效距离半径法将入侵区域视为一个圆，并利用回归估计圆半径的年增长作为时间的函数。距离回归方法是在每个入侵点的入侵时间上回归到每个入侵点的距离，而边界位移法是计算入侵区域边界沿最初发现位置或空间中另一个固定点半径的年平均变化。前两种方法通常在不考虑方向的情况下估计传播率(即将传播视为各向同性)，并且对各向异性和/或长距离跳跃的频率和距离表现出不同的敏感性，导致传播的平均值和方差的估计都不相同。相反，边界位移法可以将各向异性估计作为分析步骤的一部分，因为沿半径在不同方向上的扩散速率被平均，以提供平均年扩散的单一估计。然而，这些方法，即使应用于同一入侵，也可以提供不同的传播估计(Tobin et al. 2007)。在入侵早期，由于缺乏数据(例如，在最初几年只有少数地点可能被入侵)，对入侵作用和/或传播压力的统计评估具有挑战性，对传播的简单估计可以成为预测风险的关键管理工具，并为评估管理干预的有效性提供基准(Sharov等人，2002)。然而，评估估算值的潜在空间可转移性需要了解控制传播速度的因素，这些因素可能随着栖息地特征的空间格局(例如气候、地形)而变化(Lantschner et al. 2014;Walter et al. 2015)和/或随后离散地跳入一个新的栖息地。

通常观察到空间和时间上的可变传播率，先前的分析涉及温度(Lantschner等人，2014;Bayles et al. 2017)，主机树可用性(Morin et al. 2009;Bayles et al. 2017;Hudgins et al. 2017;Ward et al. 2022)、生境异质性(Rigot et al. 2014)、地理屏障(Walter et al. 2015)和风(Lander et al. 2014;Hull-Sanders等人，2017;Trotter et al. 2019)作为司机。一个合乎逻辑的延伸是，任何通常控制扩散的因素，如人类活动(Gilbert et al. 2004;Liebhold and Tobin 2008)，并且显示方向模式可能导致各向异性(Verdasca et al. 2021)。较小程度的各向异性——可能是由个体水平上的生育力、存活率和/或繁殖的随机性引起的——可能是入侵所固有的(Melbourne and Hastings, 2009)，各向异性的大小和驱动因素可能会大大改变依赖于历史入侵模式的预测。在这里，我们调查了月桂枯萎病的各向异性率和驱动因素，月桂枯萎病是一种原产于亚洲的媒介-病原体复合物，已成为美国(US)最具破坏性的非原生森林害虫之一(Hughes等人，2017;Riggins et al. 2019;Fei et al. 2019;Olatinwo et al. 2021)。

月桂枯萎病，由月桂真菌(T.C. Harr)引起。Z.W. de Beer & M. Procter(蛇气孔目:蛇气孔科)，主要是由红背ambrosia甲虫，Xyleborus glabratus Eichhoff(鞘翅目:Curculionidae) (Kendra et al. 2013;De Beer等人，2022)，但已横向转移到其他ambrosia甲虫物种并随后从其中分离出来(Carrillo等人，2014;Ploetz et al. 2017)。首先传播到含有紫菀(Persea borbonia, L.)的森林。)和沼泽湾(Persea palustris (Raf.))2004年，美国南卡罗来纳州希尔顿黑德岛(Hilton Head Island)首次报道月桂枯萎病致死(frederich et al. 2008)。大约十年后，在更多的北部/西部县(1)很少或没有红杏树(2)含有黄樟(sassafras albidum (Nutt))的县，检测到的病例有所增加。Nees) (Olatinwo et al. 2016, 2021;Loyd et al. 2020)，其分布呈斑块状(Peters et al. 2020)，与红贝(Kendra et al. 2014)相比，红贝ambrosia甲虫不太喜欢红贝(reddbay)。在樟科的其他成员中(例如，北方香料灌木(Lindera benzoin L.))也记录了自然侵染，这可能已经并可能继续影响入侵动态，特别是在北纬地区。除了威胁含有月桂科成员的天然森林外(friedrich et al. 2008;Harrington et al. 2008;Olatinwo et al. 2021)，月桂枯萎病可以殖民并杀死鳄梨树(Persea Americana) (Mayfield III et al. 2008;Kendra et al. 2013)。

月桂枯萎病在美国的分布是不连续的，是通过分层扩散实现的，其中扩散扩散和长距离跳跃是串联的(Liebhold和Tobin 2008)。入侵早期阶段(2004-2006年)的调查表明，从乔治亚州温特沃斯港附近的发现地点(图1a)向外扩散的速度约为55公里/年(Koch和Smith 2008年)，由于大西洋海岸线，扩散近似为半圆形。考虑到更新的时间序列(2004-2021年)的类似分析表明，传播速度在2009年左右放缓，根据所评估的入侵阶段，传播速度在24至40公里/年之间。最近的努力统计评估了控制传播的栖息地特征，并使用所得模型来预测未来的入侵风险(Ward and Riggins 2023)。然而，这些分析的局限性在于，虽然它们阐明了入侵风险的潜在驱动因素，但它们并没有深入了解栖息地特征在控制定向传播变化中的作用。尽管海岸线等地理屏障抑制了月桂枯萎病的传播，但尚不清楚其他生境特征是否影响了月桂枯萎病的定向传播。我们的研究目标是:(1)通过使用另外两种分析方法评估传播估计的稳健性;(2)调查各向异性的存在、强度和驱动因素。

图1

美国东南部月桂枯萎病的县级入侵(a)，方位间隔覆盖(b)。方位间隔描绘为每5°(灰色)和22.5°(黑色)发散。

方法

传播数据

美国东南部月桂枯萎病的入侵范围每年都被许多州、联邦和大学的森林健康专家记录下来。格鲁吉亚林业委员会于2022年2月获得了2004-2021年县级的该病发病率。在所有的分析中，第一个发现点被设置在32.1480°N, 81.1629°W附近的Port Wentworth, GA，空间数据用Albers等面积圆锥投影(NAD 1983)进行投影。使用R (R Core Team 2021)进行空间和统计分析。以下软件包支持数据处理和分析:geosphere (Hijmans 2019)、ggpubr (Kassambara 2020)、sd (Pebesma 2018)、sp和spdeep (Bivand等人2013)、terra (Hijmans 2021)、tidyverse (Wickham等人2019)。

扩散速率和各向异性

传播的均值和方差的估计会受到各向异性强度以及远距离跳跃的频率和长度的影响。以往的研究采用有效范围半径法，即用侵染面积的半径(=县面积总和乘以2，反映月桂枯萎病侵染的半圆形分布)进行年回归;用这种方法估计的传播率根据评估的时间段而有很大差异(Ward and Riggins, 2023)。在这些分析的基础上，我们采用了另外两种常用的方法来量化入侵速度(表1)。对于距离回归方法，每个被入侵县与第一个发现点之间的质心距离按入侵年份进行回归;所得的斜率系数提供了年扩展(km/yr)的估计。

表1用于估计扩散率的分析技术总结

我们使用边界位移法来估计年平均扩散速率以及量化各向异性。首先，我们获得了从初始发现位置每5°1500公里的方位间隔内的扩散速率(图1b)。通过每年获得最初发现点到最远入侵县质心(=范围边界)的距离，并估计连续几年范围边界之间的平均位移，计算每个承载区间的传播率。由于几个县出现在多个方位区间，特别是在发现位置附近(图1)，因此使用县质心确定方位区间中的县成员。我们也没有使用边界(1)将县分配到方位区间，因为每个县的整体很少(如果有的话)被入侵，(2)在生成特定区间估计时避免多次使用相同的县。如果某一生育区间内最远的县在第1年被入侵(仅发生在该范围到达沿海地理边界时)，则从2004年到第1年对该生育区间内的扩散进行评估，以防止包括0公里扩散的年份。对年位移距离和承载间隔进行平均，得出年平均位移的单一估计值;大部分与海洋重叠的方位间隔(45-157.5°)被从这个计算中删除。表1提供了用于量化月桂枯萎病入侵速度的三种传播方法的摘要。

然后，我们在每22.5°发射的11个方位区间中使用三种方法来估计传播，因为由于与海洋的大量重叠而删除了五个区间(图1)。对于有效距离半径方法，入侵面积乘以16以反映在一个圆圈中的传播，这并不影响有效距离半径方法估计的传播率的相对差异(即在方位区间内)，但可以与其他两种分析方法进行比较。对于所有方法，对每个生育区间的入侵时间序列进行逐段截断，使传播分析的时间段为2004年至第i年，其中第i年为每个生育区间最近入侵的县。这一步骤防止了由于地理限制而严格将范围为0公里的年份列入其中。

我们还估计并绘制了每个方位层段的平均位移距离，以可视化各向异性(即每个方位层段的年平均值)。最后，沿着每个方位区间的最远距离按年份进行分类并绘制图形，从而可以可视化各向异性随时间的变化。除非另有说明，否则所有差值估计均以平均值±SE表示。我们在分析中没有考虑县的面积。县的规模在入侵年份之间没有明显的变化，但是(1)县的规模随着距离发现地点的距离而增加(由于较大的西部县)，(2)向北和向西发出的方位区间有几个较大的县(在线资源1)。然而，美国西部没有县被入侵，无论采用何种分析方法，向西北移动的传播速度最慢;当使用有效距离半径法时，较大的县可以人为地增加传播估计，但观察到相反的模式(见结果)。因此，我们不认为县的大小影响研究结果。

各向异性的驱动因素:二元回归

然后，我们使用二元回归模型量化了各向异性的驱动因素。为了进行分析，我们将入侵范围划分为22.5°方位区间(即16个总区间;图1b)根据Morin等人(2009)的方法。我们选择这种较粗的方位分辨率(22.5°)，因为即使更高分辨率的方位间隔(5°;如上所述)提供了对定向扩散的见解，这种估计涉及每个方位区间较少的县，因此可能在本节中描述的分析中为异常值(例如，在一个方位区间内异常快速的扩散)或长距离跳跃提供更多的统计杠杆。

我们评估了以下七个变量的解释能力，这些变量与月桂枯萎病的入侵风险相关(Ward and Riggins 2023)，并且从引入点(例如，城市的沿海集群和气候和宿主树丰度的纬度模式)可能表现出方向性变化:(1)2019年每个县的人口(美国人口普查局2022);(2)每个县的红贝生物量(kg) (Bechtold and Patterson 2005;Guo et al. 2019)、(3)每个县的黄樟生物量、(4)宿主总生物量(红梅+黄樟)、(5)最冷月份的平均最低温度(1 km栅格平均到县一级)(Fick and Hijmans 2017)、(6)年平均降水量(获得并处理为等效温度数据)、(7)长距离跳跃长度(=检测时没有入侵邻居的县的检测)。寄主生物量数据来自美国农业部森林清查和分析项目(Bechtold and Patterson 2005;Guo et al. 2019)，其中红湾和沼泽湾(P. palustris (Raf.)))被认为是一个物种(Shearman et al. 2021)。

我们利用每个区间的县(在一个承载区间内的县隶属度再次利用县质心确定)计算了每个预测因子的平均值(在计算平均值之前对种群密度和宿主生物量进行了ln变换)，然后回归了扩散(km/yr;在使用单个模型的每个预测器的每个区间(共21个模型)中，在扩散率和各向异性中描述。也就是说，每个模型使用11个数据点建立，每种传播方法有7个相关模型(每个预测器一个)。由于这种方法的低功率(每个模型11个观测值)和变量(如宿主生物量和气候变量)的潜在共线性，我们单独拟合每个模型。考虑到更大的方位间隔包含更多的县(或数据点)，使用更大的方位间隔(22.5°vs. 5°)也可以对每个间隔的栖息地变量进行更稳健的估计。本分析只使用了距离发现地点1500公里以内的县，因为我们的目标是量化栖息地因空间而非时间而产生的影响(即，假设遥远的县没有被入侵，因为它们距离较远)。我们使用Bonferroni修正的I型错误率α = 0.0023(= 0.05/21)，假设我们在这一步开发了21个模型(Cabin and Mitchell 2000)。

各向异性的驱动因素:考克斯比例危险模型

我们扩展了时变Cox比例风险(CPH)模型，该模型量化了月桂枯萎病入侵时间的驱动因素(Ward and Riggins, 2023)。Ward and Riggins(2023)中有详细的描述。简而言之，我们在三个不同的空间范围(有宿主的县、被入侵地区+ 500公里缓冲区和整个美国)建立了县级模型，评估了以下变量的作用(如果没有引用，数据源与前面引用的一样):空间传染(=与先前被入侵县的反向距离总和;唯一的时变预测指标)2019年的人口规模，露营地数量(Hillegass 2021)，县收入中位数(美国商务部2021)，红木+黄樟树生物量的综合指标，非宿主生物量(Bechtold和Patterson 2005;Guo et al. 2019)、平均最低气温和年平均降水量。在两个较大的空间范围内，研究结果高度一致:入侵风险随着人类活动、露营地、宿主丰度、温度和降水的增加而增加(Ward and Riggins 2023)。

在这里，我们在最大的空间范围内(即美国相邻的所有县)进行了额外的分析:(1)将寄主丰度预测因子分为红木生物量和檫树生物量，而不是单一的复合估算，因为这两种寄主树的空间结构不同(这些寄主树具有重叠分布;但是檫木的分布范围向北延伸得更远)，(2)在前面描述的11个方位区间中增加了一个指示县成员的预测器。在五个排除的沿海间隔中，有两个被入侵的县被添加到最近的陆基方位间隔中。与Ward和Riggins(2023)相同，我们拟合了一个完整的模型，识别出AIC最低的模型，然后对AIC最低的模型的两个AIC值内的模型求平均系数。使用MuMIn包完成模型平均(bartoski 2022)。在考虑了原始CPH模型中包含的变量后，CPH模型中测试了一个轴承结构空间模式的轴承间隔。即使在考虑了轴承间隔之后，发现的显著变量也意味着它们的空间信号遵循比径向轴承更复杂的结构。

在以前对县级传播率的分析中，有效范围半径的估计范围从评估前几年(2004-2006年)的55公里/年(Koch和Smith 2008年)到评估整个时间序列(2004-2021年)的28公里/年(Ward和Riggins 2023年)。相比之下，使用距离回归方法和边界位移分析表明，扩散速度分别为40±3 km/yr(图2a)和39±7 km/yr(图2b)。

图2

利用距离回归(模型统计:F1,273 = 137.70, p < 0.0001)和c边界位移两种方法研究2004 - 2021年月桂枯萎病在美国东南部的传播率。在面板a中，通过回归线的斜率系数估计分布，而面板b提供了每年沿所有轴承间隔的平均距离分布的估计。在后一种方法中，平均年扩散率是通过对所有轴承进行平均来估计的(由于与大西洋重叠，一些轴承被排除在外;见正文)和年份。表1提供了这些方法的描述

当使用边界位移方法时，扩展率在不同的轴承间距上有很大的变化(图3a)。东方传播在某些时间间隔是不可能的，因为它是沿大西洋海岸传入的。排除沿海方位区间，传播最慢的是向北0 km/yr，因为一些方位区间(1)在第一个发现位置附近不包含县质心，(2)在更远的地方没有任何入侵县(即一些零传播的方位区间仍然包含部分入侵县)。最快的入侵速度分别为~ 100 km/年和~ 80 km/年，分别发生在160°(南至佛罗里达州)和255°(西至德克萨斯州)方向(图3a)。

图3

美国东南部月桂枯萎病沿初始发现位置每隔5°或b - d 22.5°的方位间隔传播速率(km/yr)，使用三种方法:边界位移(5°间隔)，b有效范围半径，c距离回归和边界位移(22.5°间隔)(表1描述了每种方法)。圆圈内的数字表示传播速率。参见图1b方位间隔的地图描述，注意由于大西洋海岸线的原因，在45°和157.5°之间的分布是不可能的

无论采用何种分析方法，入侵速度在22.5°方位区间内都有显著变化(图3b-d)。与平均年扩散的比较类似，三种不同方法的间隔特定扩散也不同，当使用有效距离半径法、距离回归法和边界位移法时，扩散范围分别为6-51 km/yr(图3b)、14-60 km/yr(图3c)和12-79 km/yr(图3d)。边界位移方法得出的结论在使用5°(图3a)和22.5°方位间隔(图3d)的分析中通常是一致的，尽管只有在使用更高分辨率(5°)时才能检测到沿某些方位间隔的快速扩散。例如，当使用5°方位间隔时，最快的传播速度估计为100公里/年，而当使用22.5°方位间隔时，最快的传播速度为80公里/年。当使用有效范围半径和边界位移法时，传播向西南方向发展最快，而距离回归法显示向西传播最快(图3)。

随着时间的推移，各向异性率似乎也发生了变化，因为沿西北方向延伸的边界位移(285°至330°)似乎是最近在肯塔基州的檫树种植地区发生的;在入侵的头十年里，沿轴承向南扩展的传播主要发生在最近放缓之前(图4)。事实上，向南部和西南部的快速传播最终被墨西哥湾沿岸所抑制。尽管最近向北扩散，但已知的入侵范围目前向西延伸到路易斯安那州和德克萨斯州的地区(图4)，靠近红背自然范围的西部边缘。

图4

从美国东南部首次发现地点开始，月桂枯萎病以每5°为间隔传播的绝对距离(公里)。美国东南部的插图地图提供了对方位间隔基本方向的洞察

各向异性的驱动因素:二元回归

在分析给定承载区间内的传播时，有效距离半径法中斜率系数(即传播率估计)的最低检验统计量(最大p值)为t = 5.91 (p = 0.0004)，距离回归法为t = 2.99 (p = 0.0060)。然而，我们警告说，在某些轴承间隔中的模型可能会错过传播的非线性变化。有效距离半径法和距离回归法的校正R2值分别为0.78 ~ 0.98(中位数= 0.86)和0.11 ~ 0.92(中位数= 0.61)。有效距离半径法是唯一表明各向异性模式受生境特征驱动的方法，揭示了传播与红贝丰度(图5a)、温度(图5b)和降水(图5c)之间的正相关和统计上的明确关系。我们注意到，当使用Bonferroni修正的I型错误率α = 0.0023时，传播与降水的关联(p = 0.0026)是边际显著的。分布与黄樟丰度呈显著负相关(斜率±SE:−2.4±0.8;T9 = - 2.91, p = 0.0172)，但我们主要将这一发现归因于寒冷的温度限制了北方的传播，因为在我们的生长区间内，檫树(一种更北的树种)的丰度与温度呈强烈的负相关(r = - 0.88)。然而，我们不能排除，这种负相关关系在一定程度上被含有黄樟和红樟的生态系统的潜在较低的可入侵性所加强。尽管如此，预测入侵时间的CPH模型(见下一节)表明，入侵风险在统计上与黄樟丰度呈正相关(图6)。也就是说，在调整了温度和空间传染等其他变量的影响后，黄樟生物量值越大的县被入侵的速度越快。

图5

分布速率与不同方位间隔(每个点对应22.5°的方位间隔，如图1所示)的红叶生物量、b平均最低温度和c平均总降水量的关系。使用有效距离半径法估算了该图所示方位间隔内的分布(图3b)。各模型斜率系数统计:a t9 = 2.90, p = 0.0177 b t9 = 7.18, p < 0.0001 c t9 = 4.11, p < 0.0026。当使用Bonferroni校正的I型错误率α = 0.0023(见正文)时，面板c的拟合具有边际显著性

图6

a时变Cox比例风险模型中预测因子的斜率系数，该模型估计了美国相邻地区月桂枯萎病的县级入侵风险。面板b中的模型包括承载间隔的分类预测器，与轴承相关的斜率系数表明与承载间隔为1(即第一个间隔)的基线危险的比较。方位间隔位置/方向见图1

各向异性的驱动因素:考克斯比例危险模型

使用CPH模型进行的分析表明，无论是否将生育间隔作为预测因素，或者是否解释最佳拟合模型或模型平均系数，与先前入侵县(传染病)的接近程度、露营地数量、红枣生物量和黄樟生物量都增加了入侵风险(图6)。在未将生育间隔作为预测因素的模型中，三个变量没有出现在最佳拟合模型中(收入、非宿主生物量和降水)和一个变量，人口，在最佳拟合模型中是边际显著的(图6a)。另外，最低AIC模型与模型平均系数的结论基本一致。当轴承间隔作为预测因子包括在内时，最低温度从模型中下降，但收入进入。坡度系数的估计值是作为与基线危害(0-22.5°方位间隔)的比较提供的，我们的统计模型中的发现-调整了模型中其他预测因子的影响-通常反映了图形模式(图3):传播最快的是位于最初发现位置的南部和西南部的县。

讨论

到达气候或小气候适宜的地区是物种建立和传播的必要条件，在其气候生态位边缘到达的物种更有可能在其入侵早期表现出时空变化，因为它们的范围扩大到最大限度地扩散的栖息地。气候是入侵物种范围动态的主要决定因素(Renault et al. 2018)，如果入侵物种建立在其气候生态位的边缘，那么传播必然会进入合适的栖息地。月桂枯萎病在美国东南部形成，因此最初发现地点的南部和西部通常是温暖的地区，有更多的红月桂树(Koch and Smith 2008;Formby et al. 2018);事实上，当在回归模型中加入方位间隔作为预测因子时，温度不再与入侵风险相关，这表明这两个预测因子的解释能力可能存在冗余，并且在二元模型中与最高R2值相关(图5)。温度是定向传播的主要驱动因素(图6)。檫木呈斑状分布(Peters et al. 2020)，与红木(Kendra et al. 2014)相比，红木不太受红木甲虫(reddbay ambrosia beetle)的青睐——我们在分析县级数据时无法考虑这些因素——也可能抑制了向北传播。

根据分析方法的不同，年平均扩散速率为28 (Ward and Riggins 2023)至39-40公里/年(图2)，但当沿5°方位间隔分析时，定向扩散速率为0至103公里/年(图3a)。这与评估县级入侵数据前三年估计的年平均传播速度(55公里/年)相比要慢约15-27公里/年(图2)(Koch and Smith 2008)。当纳入较新的数据(2006-2021年)时，无论采用何种分析方法，传播率都较慢(图2;Ward和Riggins(2023))，可能表明最易受影响的县已经被入侵。也就是说，与历史上被入侵的国家相比，宿主生物量值较低和/或温度较低的国家可能不那么容易被入侵。传播的减缓也可能是由于发现后调查工作的激增所造成的，这些调查工作导致发现了被入侵了几年的县和/或成功地进行了外延和推广工作，从而减少了月桂枯萎病的远距离传播。2019冠状病毒病大流行对旅行的干扰(例如，柴火移动率降低)和/或调查可能分别减缓了传播或抑制了对传播的记录;后一种机制可能导致对入侵速度的不准确的低估计。如果县一级的传播速度确实在放缓，并继续放缓，那么进一步减少传播和相关树木死亡的管理创新(例如，抗性宿主)变得可行和实施的可能性就会提高(Hughes和Smith 2014;Showalter et al. 2018)。

单个物种的传播率——尤其是用不同方法估计时——可以随着分析数据的分辨率而变化(Tobin et al. 2007)。我们的分析考虑了可用的最佳空间分辨率(即县级事件)来分析传播。在某些情况下，可以获得(或可以推断)次县级发生和/或影响数据，但这些数据通常不能在适合分析传播的时空尺度上得到解决(例如，当每5年系统访问一次站点时，例如在USDA FIA计划中，很难推断出地块级到达的年份)。因此，县级格局代表了一个粗糙的空间分辨率，在更小的空间尺度上，县内可能存在不同的格局和传播速度。事实上，当使用人工提高分辨率的数据(22.5°方位间隔)时，估计的传播速率范围较小，为12-70公里/年(图3d)，因为长距离跳跃是用更常见、更短的传播距离平均的。尽管如此，月桂枯萎病在美国的传播速度与其他入侵的月桂甲虫相似，因为据估计，德国布兰福德木sandrus Blandford在欧洲的传播速度为40-80公里/年(Henin and Versteirt 2004;Galko et al. 2019)。

在双变量回归中，温度解释了月桂枯萎病各向异性传播的最大变化(图5)，但是，在包含方位作为预测因子的CPH模型中，红枣和黄樟的生物量——而不是温度——解释了入侵风险的变化(图6)。我们将这种明显的矛盾——在一个建模框架中温度的解释力在另一个建模框架中缺失——归因于与宿主分布相比温度的方向性模式更强;与寄主生物量相比，温度的强空间结构在方向上具有统计冗余性。我们还提醒说，支持温度在各向异性中作用的证据只有在使用有效距离半径方法分析数据时才能找到。然而，低温造成的死亡似乎不会阻止在目前已知范围以外的高纬度地区建立，因为真菌可以在冷冻室中存活数周(JJ Riggins，个人观察)，基于昆虫耐寒性的预测表明，肯塔基州北部以外的纬度地区适合持续存在(Formby等人，2018)。与冬季相关的死亡率是温度多方面影响的一个组成部分。与更温暖、更南的纬度地区相比，北纬地区的红褐瓢虫的代数较少(Hanula et al. 2008)，这可能导致北方地区的入侵速度下降。例如，与多伏特种群相比，单伏特种群每年有一个自然(即成虫驱动的)扩散期，而多伏特种群在一个生长季节有机会由多代迭代扩散(Fahrner and Aukema 2018)。

在我们专注于二元回归模型的分析中，用于计算每个承载区间内的分布的方法影响了对各向异性驱动因素的结论。每种方法捕捉或忽略各向异性的方式不同:对于有效距离半径和距离回归方法，我们需要采取额外的步骤，重新估计每个方位区间的传播率(与生成忽略方向模式的平均传播的单一估计相比)，而边界位移法在计算平均传播率时需要这一步-估计每个方位区间的传播(表1)。这是唯一一种能让入侵速度和栖息地特征之间有统计上明确联系的方法。这并不一定表明该方法在描述各向异性强度方面优于其他方法，但与其他方法相比，有效距离半径可能提供了最准确的入侵总面积描述。也就是说，距离回归方法依赖于到入侵点的距离，而不是入侵的面积，这意味着它可能受到可以作为回归杠杆点的长距离跳跃的影响。此外，在边界位移法中，单次跳到方位区间的边缘将有效地使该区间完全被入侵，尽管在初始发现位置和卫星入侵之间可能存在几个未被入侵的县。有效距离半径法在其计算中包括每个入侵县，捕获每个方位区间内的县被入侵的速度，并且对长距离跳跃不太敏感(Shigesada et al. 1995)。因此，我们的研究结果表明，在每个方向上入侵的总面积，而不是移动的最远绝对距离，是由丰富的红雀和温暖的温度促进的。

除了方向不同外，定向扩散速率也随时间变化。即在不同的年×方向组合中，扩散加速或减速(图4)，潜在地反映了某些方向上最适宜栖息地的枯竭(Shigesada et al. 1995;Shigesada和Kawasaki 1997)，随着时间的推移，传播体压力和/或Allee影响的变化(Walter et al. 2020)，和/或地理障碍或特征施加的限制性影响(Walter et al. 2015,2016)。虽然寄主树的丰度和气候解释了定向传播的一些变化，但大西洋和墨西哥湾沿岸是主要因素:由于佐治亚州沿海地区最初建立的月桂枯萎病，向东传播通常是不可实现的，沿着某些方向向南和西南传播受到墨西哥湾沿岸的抑制。我们对每个承载区间的年传播率的分析确实考虑了这些地理障碍(即，每个间隔分析的时间序列是根据最远的可用县何时被入侵而截断的)，但这些障碍必然影响我们对承载区间总距离传播的估计(图4)。

Allee效应的空间或时间变化似乎并不能解释各向异性，相反，红桃ambrosia甲虫和真菌病原体似乎都具有较低的Allee阈值:在美国种群中建立的单克隆甲虫(或一小群克隆)(Hughes et al. 2017)和100个分生孢子可以杀死一些寄主树种(Hughes et al. 2015)。然而，无论确切的潜在机制如何，此处报告的发现地点以南和以西的县更快的入侵通常反映了最初的预测(Koch和Smith 2008)，突出了栖息地适宜性模型在预测各向异性以及入侵者影响的空间变化方面的效用。不幸的是，无论蔓延预测及其准确性如何，由于病原体/甲虫在木柴内的移动挑战，快速检测困难，以及低Allee阈值和真菌和红月桂甲虫种群的快速增长，通过缓慢传播或局部根除策略来管理月桂枯萎病仍然非常困难。

入侵速度的知识对于管理入侵是有用的，这项工作证实了先前的发现，即根据分析框架(图2和3)、方向和/或位置的不同，估计会有很大的不同。我们的工作表明，使用环境生态位模型——经常用于确定新入侵者未来可能出现的地区——也可以帮助确定传播可能最快的地区或地区。同样，确定一种方法(例如，统计与数学或有效范围半径与距离回归与边界位移)提供最准确的传播预测的背景也可以加强管理:关于新入侵者的生态信息往往是有限的，因此，卫生或根除工作往往必须依赖于对生态或系统发育上相似物种的传播或模式的简单估计，而不是基于统计模型的预测。事实上，随着建立时间的增加，在建模框架中捕捉离散跳跃如何调节入侵风险可以提高准确性，因为单独的传播率估计可能会忽略入侵者分布和/或栖息地特征中的重要空间模式。尽管如此，之前的预测(Koch and Smith 2008;Ward and Riggins 2023)，这些目前的努力表明，与历史模式相比，月桂枯萎病未来入侵的风险和入侵速度可能会更低。大多数剩余的未被入侵的栖息地位于较冷的地区，其寄主(如檫木，北方香料灌木)比红雀分布更斑驳。